摘要：分析了我国气候变暖的特点，总结了气候变暖对生物灾害的影响机理和研究方法，并据此提出了对策。
　　关键词：气候变暖；生物灾害；影响；研究方法；对策
　　全球大气CO2浓度从1750年工业化开始的约280mg/kg增加到2005年的379mg/kg，近10年大气CO2浓度每年以1.8mg/kg的速率增长，远高于过去50年每年1mg/kg的平均增幅。由于温室效应，全球平均温度比工业化前上升了2.0～4.5℃，以100年为单位计算，近100年来升高了（0.6±0.2）℃，升温幅度大于过去1000年以来的任何时候。自1850年以来，根据全球地表温度的器测，最近100年（1906—2005年）的温度线性趋势为0.74℃（0.56～0.92℃），全球温度普遍升高，在北半球高纬度地区温度升幅较大，陆地区域的变暖速率比海洋快。我国是全球气候变暖最显著的国家之一。近100年来，平均气温升高（0.65±0.15）℃，比全球略高；最近50年来，我国气温增速（0.22℃/10年）明显高于全球或北半球（0.07℃/10年），从1986年至今，已经历20余个暖年，特别是2001年、2002年、2006年、2007年、2010年广大北方地区的气温一次次冲破已有的气象记录，成为50年来最热的年份。据国家气候中心、国家气象信息中心资料室提供的气象统计数据表明，在我国，全国月平均气温冬、夏两季气温增高明显，其他月份则不十分明显。我国西北、华北和东北等北方地区气候变暖明显高于长江以南地区，春季（3—6月）气候变暖显著高于夏季（7—9月）。而在长江中下游地区，则主要表现为冬季气温升高。
　　1、气候变暖对生物灾害发生的影响
　　据目前研究资料分析，气候变暖以及厄尔尼诺-南方涛动（ElNino&southernoscillation，ENSO）等其他气候事件，对生物灾害的发生，都有明显的相关性，其中尤以气候变暖最为明显。生态学研究证明，由范霍夫定律（Vanthoff’sLaw）可知，气候变暖，使有害生物体内生理过程加快，适生期延长，加快了有害生物发育速率，增强了生殖力，增加了存活率尤其是越冬基数，直接导致其始见期、迁飞期、种群高峰期提前，世代数增加，发生程度加重，暴发周期缩短。气候变暖，还使有害生物发生区域北移和向高海拔区蔓延，扩大了有害生物适生区域。由于气候异常，气象灾害增加，导致生态系统健康水平下降，天敌种群数量下降，有利于有害生物的发生成灾。气候变暖，还使寄主发生变化，有害生物也随之调整寄生关系。上述因素的综合作用，还会导致有害生物种群的基因组成发生变化，并有可能产生不可逆的进化适应（evolutionaryadaptation）。
　　1.1有害生物适生区拓宽
　　气候变暖，拓宽了有害生物的适生区，使得发生范围扩大，向高海拔区和两极方向扩展。如果没有暖冬，在一般情况下，一些有害生物在越冬时，会因为极端低温而导致种群密度急剧下降，翌年不会产生灾害。而由于暖冬，导致越冬基数逐年增加，从而产生危害。据笔者研究，安徽省潜山县在1951—2010年间，马尾松毛虫（Dendrolimuspunctatus）垂直发生范围上限由海拔300m提高到750m，水平范围沿东经116°34′45″向深山区延伸了21km，年发生面积（y）与1—2月平均气温（x1）、1—2月最低气温（x2）高度相关，关系为：y=-69237.127270668+10031.0449373888x1-3454.92501966642x2（r=0.998709979，F=193.420357）。赵铁良等根据1961—2001年的历史资料研究表明，冬季温度偏高的年份，病虫害发生严重，其线性相关关系达到0.6684，全国病虫害发生总面积与冬季平均温度追随作用明显，模糊贴近度达到0.6607。气候变暖，使得我国粘虫（Mythimnaseparata）越冬北界北移1个纬距，稻纵卷叶螟（Cnaphalocrocismedialis）越冬北界北移1～2个纬度，稻飞虱越冬北界北移1～2个纬度。
　　1.2有害生物发育速率提高
　　温度是决定有害生物生长发育速率最重要的因子，气候变暖使得有害生物适生期延长，加快了有害生物发育速率，导致其始见期、迁飞期、种群高峰期提前，世代数增加。
　　由于气温升高，一些有害生物越冬迟，出蛰早，危害加重。笔者通过对20世纪80年代安徽省潜山县的森林病虫害普查数据、有关马尾松毛虫科研项目资料和20世纪90年代的灯光诱蛾、21世纪前10年的灯光诱蛾监测、性诱剂监测、中心测报点标准地监测数据分析，研究发现，马尾松毛虫的发生期随着气温的上升而提前。在20世纪80年代初，马尾松毛虫（Dendrolimuspunctatus）越冬代成虫初见期在5月18日左右，到了21世纪初，则提前到了4月28日左右。发生期提前时间最多的是越冬代，其次是第1代，然后是第2代，依次逐代减少，这与潜山县的气温变化是一致的。发生期的提前，再加上暖冬造成越冬基数逐年增多，还使一些周期暴发性有害生物暴发周期缩短。笔者对1952—2010年安徽省潜山县马尾松毛虫年发生面积分析表明，1973年之前暴发周期为10年，1973年以后，暴发周期缩短为3～5年。
　　气候变暖对有害生物发生期、种群动态造成直接影响的基础是温度升高改变了有害生物发育历期、繁殖力及存活率等重要生命参数。气候变暖的特征主要表现在均温升高、极端气温升高和昼夜温差变化等方面。
　　1.3生物灾害发生频率增加
　　由于气候异常，气象灾害增加，导致生态系统健康水平下降，天敌种群数量下降，抗生物灾害能力和恢复力降低，这样不但有利于常发性有害生物滋生繁衍，还为次要有害生物发生发展提供了良好的环境条件，从而缩短了有害生物暴发周期，增加了有害生物发生的种类，提高了生物灾害发生的频率。大量观测表明，20世纪陆地和海洋表面温度都已经上升，降水格局已经发生了改变，特别是最近50多年来，温室气体大量增加已导致全球气候急剧变暖，海平面大幅度上升，并引发冰川融化，积雪减少，高温、干旱、热浪、飓风和洪水等极端气候事件频繁发生，这些改变已经对生物多样性产生了较为深刻的影响。同时，大量观测表明，许多物种的行为与物候、分布和丰富度、种群大小等都已发生改变；陆地、淡水和海洋生态系统的结构与功能也发生了极大的变化。据笔者对安徽省潜山县1950—2010年林业生物灾害发生数据分析，20世纪80年代之前，对潜山县造成灾害的林业有害生物只有3种，而进入21世纪则达到了15种。

　通过1980年和2004年2次林业有害生物普查，1980年潜山县林业有害生物571种，2004年增加到785种；1980年安徽省林业有害生物777种，2004年增加至2047种。20世纪90年代以来，我国林业生物灾害发生面积一直高于近40年来的平均水平。气候变暖一方面虽然促进树木生长和森林恢复，另一方面却导致了树木变脆易折、抗干旱和抗病虫的能力下降，并且严重影响苗木生长和保存率，增加了林业生物灾害成灾的频率。据全国森林病虫害发生统计表显示，近10年来我国森林病虫害发生面积呈逐年上升趋势，其中年平均气温是影响森林病虫害发生的一个主要因子，其线性回归系数R=0.5516（＞0.393，α=0.01），表现出极为显著的相关水平，森林病虫害发生面积与年均温度变化曲线的模糊贴近度达到0.6187。1998年12月至1999年2月的暖冬、干旱、倒春寒，使得杨树烂皮病在北方城市暴发成灾。极端气候事件降低了森林健康水平，导致林业生物灾害发生面积增加。2008年初的南方冰雪灾害使近1733.33万hm2的森林受损，2008年的10月下旬至2009年波及我国15个省市的严重干旱使786.67万hm2森林受害，导致林业生物灾害面积明显增加。此外，气候变化导致ENSO事件频繁发生。
　　ENSO事件的发生，意味着降水和温度的变化。毕晓丽等对福建省马尾松毛虫发生与ENSO事件关联的进行了研究，发现ENSO事件引起降水和温度因子变化，改变了福建省马尾松毛虫的生存条件、栖息环境和资源的波动，有利于马尾松毛虫生长、发育、繁殖、迁徙，高温、高湿加速了马尾松毛虫的发育，使其危害的范围扩大，程度加剧。
　　1.4有害生物种群增长加快
　　气候变暖对有害生物的发育速率、生殖力和存活率等种群数量构成的关键因子产生重大影响，导致种群数量发生变化。气候变暖使高温适生昆虫的种群密度增加。意大利北部Modena近15年的冬季均温都超过5℃，使茶色缘蝽（Arocatusmelanocephalus）的越冬存活率增加，春季温度升高又导致越冬代成虫生殖力增加，促进了其种群密度增加。
　　气候变暖还增加了昆虫发生季的有效积温，从而导致许多昆虫发生世代数增加及种群密度增大，如日本稻灰飞虱（L.striatellus）、荷兰瑞士等地的葡萄小卷叶蛾（Paralobesiaviteana）、巴西的咖啡潜叶蛾（Leucopteracoffeella）以及我国的美国白蛾（Hlyphantriacunea）等昆虫都随气温升高而增加了发生世代数。但是，气候变暖，也会使某些低温适生种的种群逐渐萎缩，种群密度下降。1968—1998年春季温度逐年升高，英国豹灯蛾（Arctiacaja）在7—8月累积诱捕量，各站点平均值由1983年之前的4.2头下降至1984年之后的3.0头，平均下降了28.6%。在气候变暖情景下，英国南部9种麦蚜的种群动态预测表明，到2080年夏季，由于温度升高，麦蚜种群密度急剧减少。
　　1.5对有害生物生理的影响
　　气候变暖对有害生物产生影响的生态学和分子机制是气候变化对生物体带来的强烈选择压力，导致有害生物种群的基因组成发生变化。为了适应气候变暖，昆虫体内某些染色体或基因发生变异以增加自身的耐热性，且变异频率与温度增加幅度呈正相关。生活于森林的果蝇（Drosophilarobusta）中基因组产生倒位（inversion）的遗传变异，基因组2L-1和3R-1排列出现频率的增加。经24年研究发现，欧洲、南美洲和北美洲不同纬度地区21种不同地理品系的果蝇（Drosophilasubobscura），其染色体ChPC1倒位的频率逐年增加，且温度越高的地区倒位频率越高。美国美加柳叶甲（Chrysomelaaeneicollis）在较热年份Pgi-1等位基因出现频率增加了11%。由于地处高纬度的澳大利亚东部沿海地区温度的升高，导致分布于低纬度热带地区的黑腹果蝇（D.melanogaster）耐热种群关联的乙醇脱氢酶等位基因Adhs在高纬度种群中的出现频率增加。
　　1.6种群间的关系改变
　　气候变暖下物种适热性差异，导致有害生物与寄主植物同步性改变。温度升高除了直接影响昆虫的生长发育和生存繁殖外，同时也影响寄主植物的生长发育进度，由于昆虫和植物对温度升高的反应差异，常导致昆虫与寄主植物同步性改变，从而影响昆虫的正常取食并进一步影响其种群发展。随着气候变暖，多种森林昆虫幼虫孵化期提前，而树木发芽时间并无同步变化，如气温升高导致冬尺蠖（Operophterabrumata）、云杉芽卷蛾（ChoristoneuraOccidentalis）幼虫提前孵化无嫩芽取食而死亡，昆虫和寄主植物同步性的削弱最终导致昆虫死亡。气候变暖影响植食性昆虫的寄主植物范围，改变植食性昆虫的寄主植物种类和取食的植物器官。温度升高，昆虫将向原来温度较低的区域扩散，而昆虫的寄主植物相对昆虫扩散较慢，扩散到新区域的昆虫转向取食新环境的植物。气候变化会引起种植制度变化，安徽省当年平均气温每升高1℃时，种植制度大约可向北推移268km，向东推移306km，向高推移236m，全省的一年三熟区可由沿北纬30°30′一带推至北纬33°一带。种植制度的变化使病虫害的生存环境得到较大改善，更有利于病虫害的发生和为害。
　　2、研究方法述评
　　2.1建立数学模型
　　一是温度-发生量模型。将发生情况和温度历史数据构建的温度-发生量温度关联模型。如Yamamura等（2006）利用日本水稻二化螟、叶蝉、灰飞虱的灯光诱捕数据，建立了未来3种害虫的种群数量和冬季均温（11—4月）和夏季均温（5—10月）之间的回归模型，根据MRI-CGCM2气候情景得到2031—2050年日本的冬季均温和夏季均温，预测2031—2050年水稻二化螟、叶蝉与灰飞虱每年种群数量将在1981—2000年的基础上增加。
    二是建立有效积温模型。建立昆虫发育的有效积温模型，分析生物灾害发生情况。Morimoto等（1998）从自动气象数据获取系统AMeDAS收集了日本1986—1995年逐时温度数据，建立了有效积温与昼长为自变量的模型，预测IS92气候情景2100年温度升高2℃时，二化螟等4种害虫在日本的发生世代数增加，分布北移。
    三是发生期分析。通过收集历史气候及虫情数据，选择合适的数学表达式，建立有害生物发生期或种群密度等与同期气候数据之间的关联模型，再利用模型计算人为假设温度升高条件下昆虫的迁飞期、始见期、种群高峰期及种群密度等。Zhou等（1995）从洛桑昆虫监测数据库中获取了英国20余个不同站点诱捕器中1964—1991年的麦长管蚜（Sitobionavenae）和桃蚜（Myzuspersicae）等5种蚜虫的诱捕日期及相应捕获数量，并从气象站得到每个站点的温度数据，建立了每种蚜虫诱捕量占翅蚜总诱捕量的5%、25%、50%、75%、95%时的日期与1—2月、6—7月平均温度、诱捕站点纬度和经度的多元线性回归模型，预测冬季气温升高1℃条件下5种蚜虫迁飞期提前4～19d。
　　四是利用专业软件分析。CLIMEX是用来预测气候变暖条件下昆虫分布的常用软件，适用于昆虫地理分布和相对丰盛度主要取决于气候因子的分析。GIS等软件也是研究气候变暖对害虫影响的重要工具，适用于气候变暖条件下害虫的风险评估、显示害虫空间分布动态和害虫发生趋势预测等方面的研究。Battisti等（2005）通过收集法国北部和意大利北部1972—2004年的气候数据与松异舟蛾暴发的经度纬度等数据形成GIS地图得出：气候变暖将导致松异舟蛾在法国北部分布北界北移87km，在意大利北部分布海拔上升110～230m。
　　2.2人工模拟温度升高研究
　　陈瑜（2009年）进行模拟气候对麦长管蚜（Sitobionavenae）发育和繁殖的影响，设置不同日最低温的高温变温模式，模拟气候变暖下小麦物候变化对麦蚜发育、存活及繁殖的影响，采取以空间梯度替代时间延展的策略，系统调查采集新疆塔城、山西临汾、北京、河南濮阳、湖北武汉、重庆的虫情数据和气象数据，利用PRECIS模型中提供的A2及B2气候情景下我国2009—2100年的气候数据，推测麦蚜种群发生动态。研究发现，随着最低温的逐渐升高，不同起止龄期的麦长管蚜各龄期发育速率成线性加快；把不同起止龄期的麦长管蚜放入不同变温模式进行温度处理各成虫寿命明显不同；小麦不同生育期对麦长管蚜的生命参数影响不同。通过对新疆塔城、山西临汾、北京海淀、河南南乐、湖北武汉、重庆大足6个地区田间调查及气候变暖麦蚜种群动态分析，推测气候变暖，在麦蚜发生初期温度适宜，蚜虫种群将可能在叶片大发生，在抽穗期之前到达高峰期。
　　2.3分子标记研究
　　分子标记主要应用于研究气候变暖对昆虫的分布及扩散的影响，乙醇脱氢酶（Adh）基因是研究种群纬度分布变化的一个重要标记基因。黑腹果蝇（Drosophilamelanogaster）的乙醇脱氢酶等位基因（Adhs）主要存在于低纬度热带种群，利用Adh作为分子标记，找出Adhs出现频率与纬度梯度的关系。对比2002年、2004年与1979年、1982年的数据，发现过去20年气候变暖，以前主要存在于澳大利亚低纬度的带有Adhs基因的热带种群现在广泛存在高纬度地区，分布提高了4个纬度梯度。受温度影响，果蝇（D.subobscura）细胞中5个具近端着丝点的染色体经常发生倒位现象，Balanya等（2006）收集了1980—2004年欧洲、南美洲、北美洲3个大陆板块不同纬度26种不同品系果蝇染色体ChPC1倒位频率数据与分布地区温度数据，分别建立了纬度与温度及纬度与染色体ChPC1倒位频率的关联模型，得出纬度相对越低，温度越高，倒位频率越高的结论。
　　2.4利用化石研究
　　化石、沉积物中昆虫、植物随着所处时期气候变迁而呈现出不同的特征，利用化石研究长期气候变化对昆虫等生物的影响。如湖里的古记录或沼泽地的沉积物不仅为研究历史气候变化提供了有用数据，同时为推测以后气候变化奠定了理论基础。树木年轮、落叶或其他历史资源同样可以预测近代害虫暴发趋势，也为评价气候变化潜在影响提供了证据。如古新世-始新世极热期（ThePaleocene-EoceneThermalMaximum，PETM）是大约5600万年前发生的一次全球突然变暖事件，跟目前的气候变化状况具有可比性，Currano等（2008）采集了美国怀俄明州毕葛红盆地古新世-始新世极热时期及其前后5062块植物叶片化石上害虫为害造成的疤痕数据。通过观测食叶昆虫取食留下叶片疤痕的数量、类型以及被取食叶片的比例发现，在较为凉爽的古新世末期，15%~38%的叶片遭受了昆虫的毁坏；在始新世初期以及气温有所下降的极热期后，33%的叶子遭到破坏；而在极热时期有57%的叶子遭到破坏。数据表明极热时期叶子遭到破坏的比例有明显上升，说明气候变暖导致昆虫植食性增强。
　　3、对策
　　3.1更深入地开展气候变化对生物灾害影响的研究
    一是运用数学手段和分析软件，充分挖掘现有的历史数据，更深入地开展气候变化对生物灾害的影响研究，探讨气候变化对生物灾害影响的深层次原因，建立分析和预测模型，为生物灾害防治决策提供参考。二是运用分子生物学技术，探求气候变化对有害生物，尤其是检疫性、暴发性有害生物的分子水平的影响，寻求分子生物学手段应对生物灾害策略。这一点，不仅是气候变化对生物灾害影响的研究重点，也应该是整个生物灾害防治的研究重点，通过研究寻求新的高效、安全、针对性强的药物和施药技术。三是结合数学模型、分子生物学和化石考古研究，有针对性地进行人工气候模拟研究，寻找气候变化对有害生物的生物学、生态学特性的影响和生理上的变化，必要时开展田间标准地调查，对人工模拟气候研究成果进行校正。四是从更大的空间和时间跨度上深入开展气候变化对生物灾害影响的系统性研究，尤其是在世界范围内开展合作，对气候变化对整个生态系统的影响、有害生物种群变迁等开展研究，从更高的层面、用系统的观点来研究气候变化对生物灾害的影响。
　　3.2生态健康管理
　　根据生态系统的健康状况，尤其是人类活动、气候变化和自然灾害对生态系统的影响，制订生态系统保健计划，开展生态保健工作，并对生态保健措施所取得的效果进行评价，是开展生态健康管理工作的基本过程。在整个管理过程中，要始终贯彻“认真研究生态系统组织结构与功能，详细分析生态流，以培育生态系统活力和恢复力为主，及早发现并减轻其对生态系统健康因子的危害，尽量少地扰动生态系统”的健康管理原则。
　　3.3精确管理
　　对生态系统实行实时监测，及时发现非健康生态系统，找出其中影响生态健康的因子，采取先进的生态管理措施，及时、快速地恢复“患病”生态系统的健康；对处在健康、亚健康状态的生态系统，采取合理的管理措施，维护并保持生态系统处在比较稳定的健康状态。生物灾害的精确管理，不仅要克服被动防治和单种防治带来的弊端，更重要的是主动维护生态系统的健康。对生物灾害的防治，采取“防在关键点，治在要害处”策略，尽量减少防治给生态系统带来的扰动，把生物控制在萌芽状态，防患于未然，保证其造成的损失控制在允许的阈值内。
　　3.4GCSP管理
　　GCSP管理是分级管理（Gradedmanagement）、分类管理（Classificationmanagement）、分区管理（Subareamanagement）、分期管理（Phasedmanagement）的英文缩写，主要是针对生物灾害的不同发生特点，采取不同的应对策略。其中，分级管理是根据生物灾害源的危险性或灾害的危害程度，将生物灾害或有害生物划分等级，启动相应的应急预案，进行灾害管理；分类管理是按照有害生物种类、危害对象的不同，对生物灾害进行分类，采取不同的管理措施。分区管理是按不同的自然区域生物灾害发生的特点，采取不同的管理措施；按照生物灾害发生的行政区域，落实管理责任。分期管理是按生物灾害不同的发生发展周期，采取不同的应对管理措施。根据生物灾害可能造成的威胁、实际灾害已经发生、危害逐步减弱与生态系统恢复3个阶段，可将生物灾害事件总体上划分为预防期、预警期、暴发期、缓解期、善后期。