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摘要:微生物在生态系统物质循环和能量流动过程中起重要作用．研究土壤微生物对各种环境胁迫的响应有助于认识微生物对环境变化的适应与演变机理，维持土壤生态系统功能的稳定．土壤微生物群落多样性是衡量土壤生态系统稳定性的一个重要指标．多数研究表明，土壤微生物群落多样性越高，土壤生态系统越稳定．本文在总结土壤微生物群落多样性及其与环境胁迫响应关系的基础上，进一步讨论了土壤微生物对环境胁迫响应的生态学机制，包括:①抗性微生物的出现及抗性基因的水平转移．该过程导致了土壤微生物群落结构和多样性的改变，产生了更多抵抗能力较强的微生物类群，从而达到对外源干扰的适应，使土壤微生物群落对环境胁迫的抵抗力和恢复力随之提高．②土壤微生物群落功能的冗余．这些冗余程度越高，冗余组分缓冲维持生态系统正常功能的能力越强，从而提高微生物群落对环境胁迫的抵抗力和恢复力．研究土壤生态系统的稳定性与微生物多样性之间的关系，不仅有助于揭示土壤生态系统稳定性的内在机制，为合理调控提供科学依据，也可以为土壤环境质量管理提供参考．
关键词:环境胁迫;土壤微生物群落多样性;抵抗力;恢复力;稳定性
1、引言(Introduction)
土壤是地球生态系统的重要组成部分，是陆地表层生态系统中与人类关系最为密切的圈层，土壤生态系统的稳定性对生态安全具有重要意义．土壤微生物数量巨大且种类丰富，参与完成元素的生物地球化学循环，对植物生长、气候调节等陆地生态系统的生态功能起着不可替代的重要作用(Gansetal．，2005)．它们承受暂时性扰动或长期胁迫的能力可在一定程度上反映生态系统各个过程的稳定性，因此很有必要研究微生物对外界环境胁迫所引起的环境条件改变做出的响应，尤其是在环境问题日益突出的今天，已有越来越多的研究集中于土壤微生物与土壤生态系统功能稳定性之间的关系(Gansetal．，2005;Loreauetal．，2010;Girvanetal．，2005)．虽然有研究表明微生物多样性的下降是对土壤生态系统的一个严重威胁(Griffthsetal．，2000)，但由于土壤系统自身的复杂性，微生物生态学家难以定量描述土壤微生物对抗环境胁迫所起的作用，对其中作用机制的理解也还比较模糊．
McCann(2000)认为，系统通过本身的变化应对外界干扰的能力包含抵抗力和恢复力两方面．抵抗力指系统自身具备抵抗自然或者人为环境因子胁迫并维持原来状态不变的能力，恢复力是指系统受到自然或人为环境因子的胁迫后恢复到原有状态的能力(李小方等，2009)．这一理论的提出对于解释微生物与环境胁迫之间的关系指出了很好的方向．因此，本文拟从以下3个方面展开讨论:①土壤微生物多样性与土壤生态系统稳定性之间的关系;②环境胁迫对土壤生态系统稳定性的影响;③土壤微生物群落多样性与其对环境胁迫响应之间的联系．在总结土壤微生物对环境胁迫响应机制研究进展的基础上，尝试提出了该研究领域目前存在的问题及未来的发展方向．
2、土壤微生物多样性与土壤生态系统稳定性(Soilmicrobialdiversityandsoilecosystemstability)
2．1微生物群落多样性
微生物极高的丰度使其在生态系统服务中占据首要地位，仅细菌和古菌就包含了生物体组成中绝大部分的氮、磷和近乎一半的碳，且微生物的代谢驱动了大部分的生态过程(Allisonetal．，2008)，因此，微生物在生态系统物质循环和能量流动过程中起着非常重要的作用．虽然微生物对维持生态系统的功能有重要作用，但是这一过程的内在机制尚待明确．除了方法学上的欠缺外，最主要的原因就是微生物的多样性极高．根据Loreau等(2002)的假设，生物多样性的减少会导致生态系统稳定性下降，而多样性高的生态系统会由于更多适应环境变化的微生物的存在保持生态系统的稳定．随着分子生物学技术手段的发展，人们对微生物群落结构和多样性研究更为深入，并对物种划分有了新的认识，从而在微生物多样性与生态系统功能关系的研究上也有了新的突破(Griffthsetal．，2000，2001;Heetal．，2009)．物种多样性代表着物种演化的空间范围和对特定环境的生态适应性，是进化机制的最主要产物，所以物种被认为是最适合研究生物多样性的生命层次，也是相对研究最多的层次(李博，2000)．目前研究较多的是α多样性(群落内或生境内生物多样性)、β多样性(群落间或生境间生物多样性)、γ多样性(地理区域的生物多样性)．
(1)α多样性:较为常见的α多样性指数包括物种丰富度指数，Shannon-Wiener指数，Simpson指数，均匀度指数(J)．
(2)β多样性:β多样性的度量方法中相似(相异)指数目前应用最为普遍，根据数据的特征，主要有用于二元数据的Srensen指数和Jaccard指数，用于数量数据的Bray-Curtis指数以及它们的各种变型(陈圣宾等，2010)．
(3)γ多样性:其与α多样性具有相同的特征，只是应用的尺度不同(李博，2000)，γ多样性尺度大于α多样性和β多样性．
2．2土壤微生物多样性与土壤生态系统稳定性
生态系统的稳定性(ecosystemstability)是指生态系统抵抗外界环境变化、干扰和保持系统平衡的能力(McCann，2000)．它不仅与生态系统的结构、功能和进化特征有关，而且与外界干扰的强度和特征有关，主要包括抵抗力稳定性和恢复力稳定性(McCann，2000)．微生物多样性(microbialdiversity)指微生物在遗传、种类和生态系统层次上的变化及微生物群落的种内和种间差异性，包括生理功能多样性、细胞组成多样性及遗传物质多样性等，在本质上它源于遗传多样性．微生物多样性在维持土壤质量、维护陆地生态系统的稳定和健康方面的重要作用日益引起人们的关注，其中微生物多样性和生态系统稳定性之间的关系一直都是生态学家们关注的热点话题．许多研究表明，群落的多样性有利于提高生态系统的稳定性、生产力和可持续性(Gilleretal．，1997;Dangetal．，2005;Setalaetal．，2004)，充分强调了微生物多样性高低对生态系统功能维持的重要作用(Belletal．，2005)．如Griffiths等(2000)将土壤用氯仿采用不同的方法进行熏蒸以降低土壤微生物多样性，结果表明微生物多样性最低的土壤植物分解速率对热胁迫和铜胁迫的恢复力最低．Set和McClean(2004)研究了土壤真菌的种类与土壤生态系统稳定性的关系，实验分别设置了6个真菌群落多样性梯度，其中多样性最高的处理包含了43个真菌类群，经受了干旱胁迫后立即补充水分后发现包含43个真菌群落的处理其呼吸速率最高且真菌的生物量最大，证明了微生物多样性越高生态系统稳定性越高的理论．
通常在研究生物群落多样性对生态系统功能的重要作用时会考虑物种丰富度的变化，然而除此之外，其它组分比如物种均匀度(即物种的相对多度)也是十分重要的一项指标．因此，度量生物群落多样性对生态系统稳定性影响时应综合考虑各种指标．Wittebolle(2009)研究了反硝化细菌群落的均匀度对生态系统稳定性的影响，在所有处理丰富度均一致的情况下，在面对盐分胁迫时，生态系统反硝化活性的稳定性与细菌群落的均匀度密切相关，即若细菌群落高度不均一，一小部分物种占据了群落的大部分组成，则经过盐分胁迫后细菌群落的抵抗力和恢复力均较低．这意味着群落多样性的研究不仅仅需要考虑物种丰富度也需考查物种均匀度的影响．
3、环境胁迫对土壤生态系统稳定性的影响(Influencesofenvironmentalstressesonsoilecosystemstability)
3．1土壤微生物群落对环境胁迫的响应
环境胁迫(environmentalstress)是指环境对生物体所处的生存状态产生的压力或对生态系统的发展产生约束性作用的环境影响，其主要形式包括冷害、干旱、盐碱胁迫与UV-B辐射等(李博，2000)．就土壤生态系统而言，工业革命以来土壤污染已经成为土壤生态系统最主要的环境胁迫之一，尤其是重金属污染．长期的重金属污染会严重影响土壤微生物的数量和活性，改变微生物的群落结构进而影响土壤生态系统的机能(Tsezosetal．，2009;Macdonaldetal．，2011;Wakelinetal．，2010a)，因此研究重金属的微生物效应成为了当前国际研究的热点之一，主要包括重金属对微生物的功能(硝化、反硝化、呼吸等)及群落结构和多样性的影响等研究方向．
重金属对特定的微生物群落的影响广泛关注，例如氮循环微生物．Liu等(2010)将添加了不同汞浓度梯度的土壤分别培养1、2、4、8周，测定硝化潜势(PNR)，发现1周后，随汞浓度升高，硝化潜势显著下降，且各浓度的硝化潜势显著低于2、4、8周，这说明随时间推移，氨氧化微生物逐渐适应了汞的胁迫并在功能上逐渐恢复;进一步研究氨氧化细菌(AOB)的丰度和群落结构发现，AOB的丰度在各处理之间没有显著差异，但是随汞浓度的增加AOB群落组成中cluster3a．1所占的百分比有显著下降趋势，cluster3a．2在各处理之间差异不显著，cluster7只存在于汞污染土壤中．这个结果在一定程度说明了PNR逐渐恢复的原因，即AOB的丰度虽未发生显著改变，但其群落结构发生了显著改变，对汞具有抵抗力和耐受性的种群成为了优势种从而使AOB的功能逐渐恢复．与Liu研究类似，Ruyters等(2010a)研究结果发现土壤经过1～2年的锌污染其硝化活性逐渐恢复且通过改变群落结构逐渐对重金属污染产生适应性，硝化菌群群落结构以氨氧化细菌为主(Ruytersetal．，2010b)．对于反硝化微生物来说也有相似的研究结果，Holtan-Hartwig(2002)将铜、镉、锌3种重金属添加至土壤中研究其对反硝化微生物活性的影响，发现反硝化活性在第1天后显著下降，第8天开始恢复，2个月后完全恢复．通过对从重金属污染土壤中提取的细胞进行曝光可以发现微生物已经对重金属产生了适应性，对细菌的研究结果也证明了此观点(Fernández-Calvioetal．，2011)．此外，还有研究通过比较土壤微生物对一次干扰和二次干扰的不同响应来反应土壤生态系统的功能稳定性．Tobor-Kaplon等(2006)采用细菌生长速率和土壤呼吸为测试终点，通过抵抗力和恢复力来表征土壤的功能稳定性．试验土壤先经受不同水平的锌污染和镉污染，此为一次干扰;然后经受热干扰、铅和盐分的胁迫，此为二次干扰．结果表明，一次干扰中受污染程度最高的土壤对盐分胁迫和热胁迫的抵抗力和恢复力最低，从而印证了经受剧烈扰动的系统再次经受外界胁迫的能力会明显下降的假说，而这种应对外界胁迫能力的下降幅度则与第一次扰动的强度有关．
但是，也有研究表明一次干扰反而增加了系统对抗二次干扰的能力．Tobor-Kaplon等(2006)的研究结果还表明细菌生长速率在各个处理间呈现出不同的规律，污染程度最低的土壤对盐分胁迫抵抗力和恢复力最高．与之相反，污染程度最高的土壤对热干扰胁迫的抵抗力和恢复力最高，此结果则支持了一次胁迫程度越高，对二次胁迫的抵抗力和恢复力就越高的假说，原因是一次胁迫后，系统获得了对抗胁迫的能力．Griffiths等(2001)研究发现碳氢化合物污染土壤相比未污染的对照土壤植物分解速率对二次热胁迫和铜胁迫表现出较高的恢复力．Philippot等(2008)还研究发现土壤硝酸盐还原菌群经过了一次铜胁迫后对二次汞胁迫的恢复力明显增强．这与Margesin等(2011)的研究结果类似，即二次胁迫因子与一次胁迫因子相同的情况下，细菌群落的抵抗力和恢复力增强．在该研究中，一次胁迫除了铜以外，还有加热处理和除草剂处理，但加热处理和除草剂处理的硝酸盐还原菌群对二次汞胁迫恢复力没有显著变化．
综合以上结论，微生物群落对二次胁迫的响应与一次胁迫之间的关系比较复杂，对胁迫的抵抗力和恢复力大小与胁迫因子的类型，尤其是二次胁迫因子与一次胁迫因子的相似程度及测试终点的选择有很密切的关系(Tobor-Kaplonetal．，2006)，两次胁迫相似有可能形成协同耐受性(Philippotetal．，2008)．这些差异的原因在于不同的微生物群落在对不同胁迫产生响应时有差别．当一些类群消失，另一些类群成为优势类群时，这些优势类群对环境胁迫的响应方式是关键，这取决于这些优势类群本身具有的特性从而使其对特定的胁迫产生耐受性．
3．2土壤微生物对环境胁迫响应的定量描述
由于土壤生态系统的稳定性与土壤微生物有着密切关系，因此很多情况下需要定量描述这种稳定性和环境扰动之间的关系．抵抗力和恢复力的计算可以通过扰动前后样品的差异比较进行．此时要特别注意采用相同时间结点进行比较以消除对照土壤随时间发生的变化、野外样地随季节发生的变化及培养过程中发生的变化等，计算抵抗力和恢复力的公式在形式上略有差异，公式的形式分为几类:①考虑土壤之间的绝对差异(Orwinetal．，2004);②采用扰动土壤相对对照土壤的变化(Griffthsetal．，2000;Chaeretal．，2009;Sousaetal．，1980;Kaufmanetal．，1982);③综合各种方法(Zhangetal．，2010;Oneilletal．，1976)．
力的公式必须满足以下条件:①该公式必须随抵抗力或恢复力的增加而单调递增;②该公式正负均需有界，不能趋向无限大;③构建该公式时不能出现分母为0的情况;④抵抗力应该通过未受扰动土壤(对照土壤)进行标准化，恢复力需通过初始扰动带来的变化大小进行标准化．
扰动初始时导致响应变量值减小随后扰动变为正向刺激促使响应变量值大幅增加，这种情况就会导致负值的出现．这两个公式经过实验验证可以很好地反应土壤微生物群落对扰动的响应，并且在不同的土壤中差异显著(Orwinetal．，2004)．此公式还适用于各种土壤生物指标对各种扰动比如耕作、污染、杀虫剂、冻融交替等的抵抗力和恢复力计算，响应变量可以包含很多种比如多样性指标、土壤呼吸或者化学性质指标等(Griffthsetal．，2001;Orwinetal．，2004;Chaeretal．，2009)．恢复力公式可以计算扰动结束后特定一个时间点或者多个时间点的恢复力大小或者作出一条连续的恢复力曲线，但若系统在恢复过程中处于摆动不定的不稳定状态时，挑选特定时间点计算恢复力意义不大．
Shade等(2011)提出了计算抵抗力和恢复力的另一种算法．根据抵抗力和恢复力的概念，他们认为可以用Bray-Curtis相似性来表征抵抗力和恢复力．其中0d时处理与对照之间的Bray-Curtis相似性为细菌群落抵抗力的度量标准，对照的动态变化作为参考;对每个处理来说，计算不同时间点处理与0d时的对照之间的相似性;然后采用Welch's的t检验比较对照和处理之间差异的平均值，p值大于0．01认为处理与0天时的对照样品没有显著差异．抵抗力为各个时间点处理与对照间Bray-Curtis相似性值的平均值，相似性越低意味着抵抗力越低．恢复力则可采用一个线性模型拟合各个时间点处理与对照间Bray-Curtis相似性值，则此直线的斜率即为恢复力，且斜率越大意味着群落变化越快．
Bray-Curtis相似性的计算为探讨微生物多样性与环境胁迫之间关系提供了一个很好的思路．因为之前人们虽然认为多样性与稳定性有关，但是种种计算稳定性描述参数的方法都未把多样性这个因子考虑进去．但是，Bray-Curtis相似性的计算这个方法却进行了有益的探索，而这个方向对于解释抵抗力、恢复力的机制，即系统的稳定性与多样性之间的数量关系有启发意义．
4、土壤微生物群落对环境胁迫响应的生态学机制(Ecologicalmechanismsofresponsesofsoilmicrobialcommunitytoenvironmentalstresses)
生物群落不断经受着各种随机变化的事件，干扰是自然界的普遍现象．有些人认为干扰打破了生物群落的稳定性;但近代多数生态学家认为干扰是一种有意义的生态现象，它使群落由平衡状态转为不平衡状态，强调了干扰在群落结构形成和动态中的作用．
Connell等提出了中度干扰假说(intermediatedisturbancehypothesis)(李博，2000)，即中等程度的干扰水平能维持高多样性．Deng等(2011)研究发现甲烷氧化活性对芘的恢复力仅在芘浓度较低时才会出现，这个过程同时也增加了甲烷氧化菌的多样性．污染物浓度高时，多样性显著下降且不可恢复．与之类似，Wakelin(2010b)研究了不同浓度梯度的铜污染土壤发现，微生物多样性的变化呈单峰状(即先增加至最高点后逐渐降低)，这也与中度干扰假说一致．
微生物细胞可以通过基因的水平转移或者可移动遗传因子获得抵抗力(Springaeletal．，2004)，通过基因水平转移获得外源污染物质的降解基因导致了微生物群落结构及多样性发生了改变，不同的微生物抵抗外源干扰的能力不同，通过基因的水平转移产生了更多抵抗能力较强的微生物从而达到对外源干扰的适应(Springaeletal．，2004;Ramosetal．，2009;Udikovic'-Kolic'etal．，2011)．微生物群落对扰动的抵抗力和恢复力大小也随群落的功能冗余程度而变化．功能冗余程度越高，即有更多的物种行使相同的功能．当生物多样性降低时这些冗余组分可以作为缓冲维持生态系统正常功能．Wertz等(2007)通过梯度稀释未灭菌土壤溶液再将其依次接种于灭菌土壤来形成不同梯度的微生物多样性，发现不同微生物群落对外源热胁迫的抵抗力和恢复力有差异，硝化微生物相比反硝化微生物易受影响，因为反硝化微生物多样性相比硝化微生物更高，因此反硝化微生物的功能冗余程度也较高从而使多样性下降得到了缓冲．
4．1抗性微生物与抗性基因的水平转移
土壤微生物群落对重金属污染产生抵抗力和恢复力的原因包括:①耐受性物种代替了原有的敏感性物种;②遗传变异导致了抗性物种的出现;③重金属抗性基因的水平转移;④重金属的生物有效性降低．已有文献报道土壤不同细菌种类之间通过质粒进行的基因水平转移的现象(Springaeletal．，2004)，且随重金属污染加剧，基因水平转移的频率升高(Smallaetal．，2002)．
有些重金属比如铜和锌，是某些酶和电子传递链必要的辅因子，鉴于重金属对于细胞功能发挥着重要作用，细菌必须能够少量摄入且对毒性要有一定的耐受性．已有很多研究报道转录调控基因的产物使微生物在生理上对扰动产生耐受性和适应性(Ramosetal．，2002;Huismanetal．，1996)．细菌已经产生了很多种重金属适应机制，通常即为质粒耐受性继而通过基因横向转移扩展至整个细菌群落(Coombsetal．，2004;Martinezetal．，2006)，由此看来，重金属也成为了微生物群落进化的驱动力之一．由于存在基因水平转移作用，微生物群落通常由很多代谢相互作用的物种组成，这就为研究群落水平的适应机制提供了一个良好的模型(Swensonetal．，2000)．
理论上讲，增加群落内部功能相似的基因型可以增加抗性物种出现的可能性从而代替消失或者数量减少的物种抵抗胁迫或者扰动．因此，很多研究都证明了微生物多样性和功能稳定性之间的正相关关系(McCann，2000)．Hemme等(2010)采用宏基因组学的分析方法研究了重金属污染的地下水微生物群落多样性的变化情况，研究结果发现，重金属污染导致地下水的微生物物种多样性、等位基因多样性和代谢多样性均显著下降，尽管存活的微生物群落也可以满足其生存和生长的各种代谢过程，但是群落的结构变得非常单一，重金属污染作为一种强选择压力使能够对其产生抗性的物种增多，从而形成了新的群落结构．这其中，抗性基因的水平转移可能是微生物群落对环境胁迫适应的主要原因．除重金属以外，有研究已经证明土壤中存在外源有机污染物质降解基因的水平转移(Springaeletal．，2004)．这些研究结果充分说明了由于抗性微生物的出现及抗性基因的水平转移导致了土壤微生物群落结构和多样性发生改变，进而使土壤微生物群落对环境胁迫的抵抗力和恢复力也随之提高．
4．2土壤微生物群落的功能冗余
功能冗余(functionalredundancy)是指某些物种在生态功能上有相当程度的重叠，其中某一个物种被去除后，生态系统功能应保持不变或接近正常状态(Wohletal．，2004)．如果微生物群落结构在经受外界干扰后发生了较大改变，微生物群落内部的功能冗余足以使整个群落维持正常功能．很多研究都将土壤功能的稳定性(抵抗力和恢复力)解释为土壤内在的生物多样性造成的功能冗余(Griffthsetal．，2000，2004;Chaeretal．，2009)．因此，研究功能冗余的物种发挥的重要作用可以很好的解释生态系统稳定性的潜在机理，并且可以研究物种多样性对生态系统过程的潜在价值(Wohletal．，2004)．
Chaer等(2009)的研究比较了原始热带雨林和耕作土壤微生物群落的功能稳定性(抵抗力和恢复力)大小，将酶活性作为一项指标来反应．热激前后，无论是原始热带雨林土壤还是耕作土壤，广谱水解酶(二乙酸荧光素酶)活性均未受到较大影响，此结果印证了土壤微生物群落具有较高的功能冗余这一观点．Girvan等(2005)的研究也得出了类似的结果，他们发现在添加了苯和铜污染后，广谱功能(小麦芽的分解能力)污染前后变化不大，而特殊功能(二氯苯酚的分解能力)显著下降．群落内部的功能多样性和群落之间的功能冗余可以增强群落对抗外界环境胁迫的恢复力，因为某一群落的功能丧失或者下降可以由其它功能相似的某一群落或者数个群落来代替或弥补(Wardwelletal．，2008)．自然微生物群落中微生物多样性与功能之间的联系一直都是研究的难点，由于存在功能冗余导致二者在很多情况下未呈现显著相关关系．Comte等(2010)的研究结果在两个方面证明了细菌群落存在较高程度的功能冗余:一方面针对某特定位点细菌群落功能是在三阶幅度变化而细菌群落结构是在四阶幅度变化，群落结构的变化程度大于功能;另一方面区域范围内的微生物群落之间也存在较高程度的功能冗余，即群落结构发生较大幅度改变而功能仅仅稍有变化，二者变化趋势不相关．Didier等(2012)也得到了类似的结论，他们通过观察盐分扰动前后浮游细菌群落结构和功能的相似性发现，浮游细菌群落结构在扰动前后发生了显著改变，然而对应的功能则仅仅发生了微小的变化，即微生物种类减少但是功能并未衰减，从而证明了功能冗余的重要作用．Merce等(2012)的研究也发现细菌群落结构和功能之间大部分情况下没有关联，可能有以下3个原因:①可塑性;②功能冗余;③响应滞后．实验结果则表明对于碳源利用速率这项功能来说，其在扰动前后未发生任何变化且在实验结束后与未扰动的对照处理基本一致，但是细菌群落结构却已经发生了很大变化，并且微生物群落结构和功能之间的关系是动态变化的，二者并非直接相关．这种种结果都说明了功能冗余广泛存在于细菌微生物群落中并对维持微生物群落正常的功能发挥了至关重要的作用．
微生物群落对环境胁迫较为敏感且在一般情况下不能迅速恢复至初始状态，但是微生物群落结构的变化却并未影响生态系统过程．原因可能有二:①新的群落包含原有群落功能冗余的单元．②新的群落内的各功能单元也许功能上与原始群落各功能单元有差异但是在群落整体水平上并未影响生态系统的正常过程(Allisonetal．，2008)．
4．3其它机制
环境胁迫还可以导致原核生物和真核生物细胞发生蛋白质错误折叠或者聚合，细菌在热胁迫下会发生蛋白质的变性和聚合．热激蛋白就是在高温下诱导产生的一种蛋白质，它包含一种分子伴侣可以阻止蛋白质发生聚合以及协助错误折叠的蛋白质复原，且含有一种非蛋白酶负责降解不可逆损坏的多肽(Libereketal．，2008)．已经证实在E．coli细胞中，热激蛋白含量下降就会导致蛋白质发生聚合的可能性升高(Kedzierskaetal．，1999;Tomoyasuetal．，2001)．
5、问题与展望(Problemsandperspectives)
总体而言，在研究土壤微生物群落对环境胁迫的响应方面已经取得了一定进展，推动了土壤微生物对环境胁迫的响应机制的研究．但是，困扰土壤微生物抵抗力和恢复力定量描述的关键问题依然存在，对土壤微生物本身群落结构多样性及功能多样性的描述还十分缺乏，很多用于表征宏观生态学中群落结构多样性的指标并不能很好的应用于微生物领域．目前的分子生物学方法还无法在基于微生物遗传多样性的指标与基于微生物活性的功能多样性的指标之间建立联系，甚至如何描述微生物的功能多样性也还很不清楚．但是这二者之间以及与土壤系统的抵抗力和恢复力之间应该存在着必然联系．此外，土壤微生物多样性与土壤生态系统稳定性之间存在一定的关联，而环境胁迫影响土壤生态系统稳定性．目前，这两方面的研究均较为成熟，但是对于研究土壤微生物多样性与其对环境胁迫的响应之间的关系还十分匮乏，这也将成为下一步研究的重点．
在微生物生态研究中，仍然缺乏有效的模型预测环境胁迫可能对微生物群落带来的影响，这对预测生态系统对全球变化的响应有十分重要的意义．因此，还需要开展更多深入的工作比较不同环境胁迫对微生物群落及特定功能微生物群落的影响，同时通过控制实验测定微生物生理指标的响应，为构建预测模型提供数据支持．就土壤微生物来说，应该开展更多的野外长期定位监测实验考察土壤受到环境胁迫后微生物的响应，为土壤环境质量监测以及土壤污染的生态风险评价提供可靠的技术服务，为土壤环境质量标准的建立提供数据支持．这对于保护土壤健康及维护生态系统的稳定性具有重要意义．
此外，由于微生物在胁迫下为适应变化的环境会发生变异导致抗性物种的出现及微生物群落内部基因的水平转移，从而使微生物达到一种新的适应状态．因此应加深对抗性微生物及微生物群落内部基因水平转移的研究，深入了解微生物对环境胁迫响应的作用机理，并可以考虑将抗性微生物应用于实际的土壤污染治理中．我们期望通过研究土壤微生物对环境胁迫(主要针对重金属污染)的响应从而在一定程度上能够反应土壤生态系统的稳定性，为土壤重金属污染的修复工作提供一定的参考价值． |
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